Straipsnis Šiurkščiojo eraičino („Festuca trachyphylla“) paplitimo ir tarppopuliacinio polimorfizmo įvertinimas Lietuvoje

Santrauka. Bandymai daryti 2005–2006 metais Lietuvos žemdirbystės institute. Ištirtas 10-ties Lietuvoje augančių šiurkščiojo eraičino (Festuca trachyphylla Hack. Krajina) laukinių populiacijų morfoanatominių požymių (MAP) ir biologinių savybių (BS) polimorfizmas. Nustatyta, kad rūšis pasižymi MAP ir BS įvairove tarp populiacijų ir kad MAP ir BS šioje rūšyje varijuoja nevienodai. Vieni požymiai yra gana pastovūs, o kiti labai kintantys. Visų tirtų populiacijų pastoviausi požymiai vegetatyvinių ūglių lapų ilgis (V_koef. 7,5 %) ir plaukėjimo pradžia (5 dienos). Augalų aukštis, šluotelės ilgis, kero diametras, vėliavinio lapo ir akuoto ilgis, 1000-čio sėklų masė, vegetatyvinio ūglio lapų skersmuo tarp skirtingų populiacijų kinta vidutiniškai (V_koef. 10,4–18,5 %). Labiausiai Festuca trachyphylla rūšies augalai skiriasi pagal stiebų plaukuotumą – nuo visiškai plikų iki labai plaukuotų (V_koef. 60,3 %). Šiurkščiųjų eraičinų paplitimo Lietuvoje duomenys patikslinti 2003–2006 metų ekspedicijose. Patvirtinta, kad rūšis labiausiai paplitusi ir užima didžiausius plotus rytinėje ir pietrytinėje Lietuvos dalyse (pietryčių Lietuvos lygumoje) bei pajūryje. Aukštaičių, Dzūkų, Medininkų, Švenčionių, Suvalkų ir Žemaičių aukštumose šiurkštieji eraičinai yra apyrečiai, paplitę nedideliais atskirais ploteliais, tik vietomis kiek gausiau. Vidurio Lietuvos žemumoje, ypač šiaurinėje jos dalyje, Festuca trachyphylla yra reti arba iš viso neauga. Nustatyta, kad Šiaurės bei Šiaurės vakarų Lietuvoje rūšis reta, rasta Biržų apylinkėse, sausose pievose ties Žagare, Daugyvenės slėnyje, Radviliškio ir Pakruojo rajonuose ir kt., dažniau šiurkščiųjų eraičinų galima rasti Telšių, Kurtuvėnų, Šaukoto apylinkėse.

Pagrindiniai žodžiai: Festuca trachyphylla, laukinės populiacijos, polimorfizmas, variacijos koeficientas.

Įvadas

Šiurkštusis eraičinas – viena iš avinio eraičino s. l. (sensu lato) grupės, yra hibridinės kilmės rūšis Žr. Николай Николаевич Цвелев, Злаки СССР, с. 382–417. . Hibridinės kilmės rūšys yra polimorfiškos, pasižyminčios morfologinių ir anatominių požymių įvairove. Šiurkščiojo eraičino rūšies laukinių populiacijų polimorfiškumas Lietuvoje iki šiol dar nebuvo tirtas.

Šiurkštusis eraičinas vejų žolių selekcijoje iki šiol Lietuvoje mažai tirtas. Kitose šalyse (Rusija, Ukraina, Vokietija, Lenkija ir kt.) ši rūšis vejoms plačiau naudojama ir yra sukurta ne viena veislė.

Morfoanatominių požymių (MAP) ir biologinių savybių (BS) įvairovė leistų šią rūšį sėkmingai panaudoti selekcionuojant vejų žoles, nes rūšis pakankamai atspari sausrai, dekoratyvi, gerai atželia po nupjovimo, formuoja gana tankią velėną, pakenčia mindymą, gana sėklinga, gerai auga lengvos mechaninės sudėties dirvožemiuose Žr. Алексей Алексеевич Лаптев, Газоны, с. 138–139. .

Apie rūšies paplitimą Lietuvoje duomenis pateikia M. Natkevičaitė-Ivanauskienė Žr. Marija Natkevičaitė-Ivanauskienė, „Varpiniai – Gramineae“, 1963; „Gentis: Eraičinas – Festuca L.“, 1980. ir H. Kralas, L. Tabaka, J. Balevičienė Žr. Heljo Krall, Laima Tabaka, Jūratė Balevičienė, “Festuca L.,” 2004. . Ekspedicijų metu siekta surinkti ir patikslinti duomenis apie šiurkščiojo eraičino (Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina) laukinių populiacijų paplitimą Lietuvoje.

Tyrimų tikslas – įvertinti natūraliai Lietuvoje augančių Festuca trachyphylla populiacijų polimorfizmą ir rūšies paplitimą.

Tyrimų metodai ir sąlygos

Laukinių populiacijų sėklų surinkimas. Augalai buvo surinkti įvairiose Lietuvos vietovėse 2003–2004 metais. Iš viso surinktos 35 laukinės populiacijos. Tyrimams pasirinkta 10 populiacijų iš įvairių Lietuvos regionų (1 lentelė).

Surinktos sėklos 2005 metų pavasarį pasėtos šiltnamyje. Vėliau daigai išsodinti bandymų laukuose 50 × 50 cm atstumais. Tyrimams pasodinta po 30 kiekvienos populiacijos augalų.

Laukinių populiacijų morfoanatominių požymių ir biologinių savybių tyrimai. Augalai morfoanatominiams tyrimams imti pieninės brandos tarpsniu ir herbarizuoti. Atliekant augalų morfoanatominę analizę matuotas augalų aukštis, lapų ilgis ir plotis, šluotelės, varputės, varpažvynių, žiedažvynių ir akuoto ilgiai, augalo spalva, lapų ir stiebų plaukuotumas.

Augalų plaukuotumas įvertintas 7 balų skale (kuo didesnis plaukuotumas, tuo aukštesnis balas). Chromosomoms nustatyti sudaigintos sėklos tam tikru augimo tarpsniu fiksuojamos, iš šaknies galiukų imamas ėminys ir mikroskopu nustatomas chromosomų skaičius. Nustatant lapų ilgį, matuoti vegetatyvinių ūglių ilgiausi lapai.

Augalų plaukėjimo pradžia laikoma tada, kai 10 % generatyvinių stiebų žiedynų išlenda iš lapamakštės. Pagal ankstyvumą rūšis varijuoja mažai, jei intervalas nuo ankstyviausių iki vėlyviausių rūšies genotipų plaukėjimo pradžios yra iki 5 dienų, vidutiniškai – iki 10 dienų, labai – daugiau nei 10 dienų.

Sėklos tirtos 2006 metų derliaus. Jos buvo visiškai subrendusios ir išdžiovintos.

Laukinių populiacijų paplitimo tyrimai. Ekspedicijų metu buvo renkami duomenys apie rūšies augimvietes bei jos paplitimo dėsningumus. Festuca trachyphylla paplitimui patikslinti Lietuvoje pasinaudota ankstesnių tyrėjų duomenimis apie rūšies paplitimą bei pagrindiniais herbarais, surinktais ir saugomais Lietuvoje (Vilniaus universitetas, Botanikos institutas).

Duomenys apdoroti pagal STAT ENG programą Žr. Pavelas Tarakanovas, Steponas Raudonius, Agronominių tyrimų duomenų statistinė analizė taikant kompiuterines programas „Anova“, „Stat“, „Split-plot“ iš paketo „Selekcija“ ir „Irristat“, p. 27–29. . Variacijos koeficiento reikšmės: koeficientas mažas – 0–10 %, vidutinis – 10,1–20 %, didelis – daugiau kaip 20 %.

Tyrimų rezultatai ir jų aptarimas

Paplitimas. M. Natkevičaitės-Ivanauskienės Žr. Marija Natkevičaitė-Ivanauskienė, „Varpiniai – Gramineae“, 1963; „Gentis: Eraičinas – Festuca L.“, 1980. , H. Kralo, L. Tabakos ir J. Balevičienės Žr. Heljo Krall, Laima Tabaka, Jūratė Balevičienė, “Festuca L.,” 2004. duomenimis, rūšis labiausiai paplitusi rytinėje ir pietrytinėse Lietuvos dalyse (pietryčių Lietuvos lygumoje) bei pajūryje. Aukštaičių, Dzūkų, Medininkų, Švenčionių, Suvalkų aukštumose šie augalai auga apyrečiai, paplitę nedideliais atskirais ploteliais, tik vietomis kiek gausiau (pav.).

Šiaurės bei šiaurės vakarų Lietuvoje autoriai augimviečių nenurodo. Mūsų duomenimis, šiuose regionuose rūšis aptinkama Biržų apylinkėse, sausose pievose ties Žagare, Daugyvenės slėnyje, Radviliškio, Pakruojo rajonuose ir kt.

Minėti autoriai (M. Natkevičaitė-Ivanauskienė Žr. Marija Natkevičaitė-Ivanauskienė, „Varpiniai – Gramineae“, 1963; „Gentis: Eraičinas – Festuca L.“, 1980. , H. Kralas, L. Tabaka ir J. Balevičienė Žr. Heljo Krall, Laima Tabaka, Jūratė Balevičienė, “Festuca L.,” 2004. ) Žemaičių aukštumoje rūšies paplitimo nenurodo.

Mūsų duomenimis, šiurkštieji eraičinai šiame regione yra apyrečiai ir paplitę labai netolygiai (dažniau randami Telšių, Kurtuvėnų, Šaukoto, Tauragės apylinkėse). Apie rūšies radimą Žemaičių aukštumoje patvirtina ir herbariniai pavyzdžiai, esantys Vilniaus universiteto herbariume.

Pagrindinės šiurkščiųjų eraičinų augimvietės Lietuvoje yra šiurinių pušynų – Cl Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek, 1927 ir smėlynų pievų – Cl. Koelerio-Coryneporetea Klika in Klika et Nowak 1941 bendrijose Žr. Бронe Кизиенe, Александра Тучиенe, «Луговые фитоценозы», 1986; Jūratė Balevičienė, „Lietuvos miškų ir krūmynų bendrijos“, 2003; Heljo Krall, Laima Tabaka, Jūratė Balevičienė, “Festuca L.,” 2004. . Kitų augalijos klasių bendrijose pasitaiko labai retai.

Mūsų surinkti augalai augo Cl Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927 (populiacijos 52, 290), Cl. Koelerio-Coryneporetea Klika in Klika et Nowak 1941 (populiacijos 3, 7, 17, 25, 27, 32, 42) klasių bendrijose. Vienintelė 45-ta populiacija rasta kultūrinėje aplinkoje (parke). Festuca trachyphylla paplitimo žemėlapis sudarytas remiantis literatūros duomenimis ir mūsų surinkta medžiaga.

Chromosomų skaičius. V. Tveretinova Žr. В. В. Тверетинова, «Род Festuca L.», 1977. nurodo, kad Festuca trachyphylla turi 2n - 28 arba 42, o kiti autoriai – 2n - -42 chromosomas Žr. Ingeborg Markgraf-Dannenberg, “Festuca L.,” 1980; Maria Pawlus, „Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce”, 1983/85; Petr Šmarda, Jochen Müller, Jan Vrána, Kateřina Koči̇́, “Ploidy Levels Variability of Some Central European Fescues (Festuca subg. Festuca, Poaceae),” 2005. . Mūsų tirtų devynių populiacijų augalai turėjo 2n - 42 chromosomas ir tik vienos 28 (25-ta populiacija). Ši populiacija išsiskyrė ir kai kurių anatominių požymių vidurkių dydžiais: ilgiausiais lapais, mažiausiu kero diametru, didžiausiu plaukuotumu ir vėliavinio lapo ilgiu.

Ankstyvumas. Rūšis gana ankstyva. Pradeda plaukėti jau po 30–35 dienų nuo vegetacijos pradžios. Tirtų populiacijų plaukėjimo pradžios skirtumas nedidelis. Plaukėjimo pradžia pačių ankstyviausių ir vėlyviausių populiacijų skyrėsi tik penkiomis dienomis (2 lentelė).

Augalų aukštis. Literatūros duomenimis, augalų aukštis nurodomas 20–50 cm Žr. В. В. Тверетинова, «Род Festuca L.», 1977. ir 30–75 cm Žr. Maria Pawlus, „Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce”, 1983/85. . Tirtų Festuca trachyphylla populiacijų augalų aukščių vidurkiai svyravo nuo 30,2 iki 48,9 cm. Šio požymio variacijos koeficientas tarp populiacijų – 11,8 % (3 lentelė). Pagal šį požymį rūšis yra vidutiniškai polimorfiška.

Lapų ilgis. Literatūroje duomenų apie rūšies lapų ilgį yra mažai. Ilgis dažniausiai nenurodomas. Tirtos populiacijos pagal vegetatyvinių ūglių lapų ilgį mažai skyrėsi (20,0–22,6 cm). Tik 25-tos populiacijos augalai turėjo kiek ilgesnius lapus (26,0 cm).

Žiedyno ilgis. Apibūdinant augalo rūšį, žiedyno ilgis (šluotelė) nurodomas gana dažnai. Jis kinta nuo (3,5) 4,5 iki 13 cm Žr. Тверетинова, В. В., «Род Festuca L.», 1977; Ingeborg Markgraf-Dannenberg, “Festuca L.,” 1980; Maria Pawlus, „Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce”, 1983/85. . Mūsų tirtų populiacijų šluotelės ilgių vidurkiai svyravo nuo 5,3 iki 8,3 cm. Variacijos koeficientas tarp populiacijų buvo vidutinis 15,6 %.

1000-čio sėklų masė literatūroje nurodoma gana retai (0,93–1,06 g) Žr. Алексей Алексеевич Лаптев, Газоны, с. 138–139. . Labai panašius duomenis gavome ir mes (0,8–1,2 g).

Lapų spalva. Šiurkščiųjų eraičinų lapų spalva labai nepastovus požymis – kinta nuo šviesiai žalios iki pilkai melsvos. Tirtų populiacijų augalai turėjo skirtingų atspalvių ir intensyvumo lapus. Daugumos populiacijų augalai buvo pilkai melsvi. Žalią lapų spalvą turinčių augalų buvo nedaug. Be to, lapų spalva dar keitėsi ir vegetacijos sezono metu. Pavasarį ir vėlai rudenį ji buvo beveik žalia, o vasarą – įgavo intensyvų melsvą atspalvį. Mažiau kintamą spalvą sezono metu turėjo 25, 32 ir 45 populiacijos.

Lapų skersmuo. Pagal lapų skersmenį tirtos populiacijos buvo labai nevienodos. Lapų skersmuo svyravo nuo 1,2 iki 1,6 mm. Didžiausia lapų skersmens variacija (V_koef. 34,4 %) išsiskyrė 290-toji populiacija. Kitų populiacijų lapų skersmuo varijavo nedaug arba vidutiniškai. Tai svarbus požymis vejų žolėms. Pageidautini mažą lapų skersmenį turintys augalai.

Kero diametras. Trečiais augalų augimo metais kero diametras pasiekė 13,5–21,2 cm. Pagal šį požymį populiacijos gana skirtingos. Jų variacijos koeficientas vidutiniškas ir didelis. Šis požymis labai svarbus vejų velėnos susidarymui. Įrengiant vejas, labai svarbu parinkti veisles, formuojančias didelio diametro augalus (3 lentelė).

Stiebų plaukuotumas. Stiebų plaukuotumas tarp populiacijų – vienas labiausiai kintančių požymių. Literatūros duomenimis, šiurkščiojo eraičino viršutinė stiebų dalis šiurkšti, plaukuota Žr. Ingeborg Markgraf-Dannenberg, “Festuca L.,” 1980; Maria Pawlus, „Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce”, 1983/85. . Kad būtų neplaukuota šios rūšies augalų viršutinė stiebo dalis, literatūros duomenų nėra. Populiacijų 42 ir 290 stiebai buvo vienodai plaukuoti, todėl variacijos koeficientas lygus 0, o kitų populiacijų stiebų plaukuotumas labai įvairavo – nuo visiškai plikų iki gana plaukuotų (3, 32, 7 populiacijos).

Vėliavinis lapas. Vėliavinio lapo ilgio vidurkiai atskirose populiacijose svyravo nuo 3,0 iki 5,5 cm. Variacijos koeficientas 8-nių populiacijų pagal šį požymį yra didelis – nuo 21,4 iki 44,2 %, o 2-jų (52 ir 42) vidutinis – atitinkamai 17,6 ir 19,7 %.

Išvados

1.Nustatyta, kad šiurkštieji eraičinai (Festuca trachyphylla) labiausiai paplitę lengvų dirvožemių rajonuose. Patikslintos jo augimvietės Lietuvoje ir sudarytas paplitimo žemėlapis.

2. Festuca trachyphylla Lietuvos teritorijoje netolygiai paplitusi rūšis, randama Cl Cladonio-Pinetum sylvetris Juraszek 1927 ir Cl. Koelerio-Coryneporetea Klika in Klika et Nowak 1941 bendrijose.

3. Nustatyta, kad skirtingose rūšies populiacijose morfologiniai požymiai varijuoja nevienodai: pagal daugumą požymių rūšis yra polimorfiška:

4. Tarppopuliacinė MAP ir BS požymių įvairovė – didelės galimybės selekcionuojant vejų žoles.

Literatūra

• Balevičienė, Jūratė, „Lietuvos miškų ir krūmynų bendrijos“ | Mindaugas Navasaitis, Remigijus Ozolinčius, Domas Smaliukas, Jūratė Balevičienė, Lietuvos dendroflora, Kaunas: Lututė, 2003, p. 19–22.
• Krall, Heljo; Laima Tabaka, Jūratė Balevičienė, “Festuca L.” | Flora of the Baltic Countries, vol. 3, Tartu: Estonian Academy of Sciences, 2004, pp. 296–303.
• Markgraf-Dannenberg, Ingeborg, “Festuca L.” | Thomas Gaskell Tutin (ed.), Flora Europaea, Cambridge University Press, 1980, pp. 125–153.
• Natkevičaitė-Ivanauskienė, Marija, „Gentis: Eraičinas – Festuca L.“ | Marija Natkevičaitė-Ivanauskienė (sud.), Lietuvos TSR flora, t. 6, Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1980, p. 279–284.
• Natkevičaitė-Ivanauskienė, Marija, „Varpiniai – Gramineae“ | Marija Natkevičaitė-Ivanauskienė (sud.), Lietuvos TSR Flora, t. 2, Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1963, p. 246–258.
• Pawlus, Maria, „Systematyka i rozmieszczenie gatunków grupy Festuca ovina L. w Polsce”, Fragmenta floristic et geobotanica, 1983/85, t. 29, nr 2, s. 219–295.
• Šmarda, Petr; Jochen Müller, Jan Vrána, Kateřina Koči̇́, “Ploidy Levels Variability of Some Central European Fescues (Festuca subg. Festuca, Poaceae),” Biológia, 2005, vol. 60, No 1, pp. 25–36.
• Tarakanovas, Pavelas; Steponas Raudonius, Agronominių tyrimų duomenų statistinė analizė taikant kompiuterines programas „Anova“, „Stat“, „Split-plot“ iš paketo „Selekcija“ ir „Irristat“, Akademija (Kauno r.): Lietuvos žemės ūkio universiteto Leidybos centras, 2003.
• Кизиенe, Бронe; Александра Тучиенe, «Луговые фитоценозы» | А. А. Пакальнис (ред.), Основы охраны растительного покрова Литовской ССР, Вильнюс, 1986.
• Лаптев, Алексей Алексеевич, Газоны, Киев: Наук. думка, 1983.
• Тверетинова, В. В., «Род Festuca L.» | Злаки Украины, Киев, 1977.
• Цвелев, Николай Николаевич, Злаки СССР, Ленинград: Наука, 1976.

Assessment of Hard Fescue (Festuca trachyphylla Hack. Krajina) Distribution and Polymorphism between Its Populations in Lithuania

Summary. Experiments were conducted at the Lithuanian Institute of Agriculture during 2005–2006. Polymorphism of morpho-anatomical traits (MAT) and biological characteristics (BC) of 10 Festuca trachyphylla wild populations growing in Lithuania was studied. The species was noted for MAT and BC diversity between populations and different MAT and BC variation within the species. Some traits are rather stable and vary inappreciably, while others vary considerably. The most stable traits for all populations tested were found to be leaf length of vegetative tillers (V_coef. 7.5 %) and beginning of heading (5 days). Plant height, pinnacle length, bunch diameter, length of flag leaf and awn, 1000 seed weight, and leaf diameter of vegetative tiller varied moderately between different populations (V_coef. 10.4–18.5 %). The plants of Festuca trachyphylla species differed most markedly in stem hairiness varying from completely hairless stems to very hairy ones (V_coef. 60.3 %). The data about Festuca trachyphylla distribution in Lithuania were verified in the expeditions arranged during 2003–2006. It was confirmed that the species is most widespread and covers the largest area in eastern and south-eastern parts of Lithuania and in the littoral area. In the Aukštaičiai, Dzūkai, Medininkai, Švenčionys, Suvalkai, and Žemaičiai elevations the species is somewhat rare, spread in separate patches, only in some places more abundant. In Central Lithuania’s lowland, especially in its northern part Festuca trachyphylla is rare or does not grow at all. It was found that in Northern Lithuania and North-Western Lithuania the species is rare, can be encountered in Biržai precinct, dry meadows near Žagarė, in Daugyvenė valley, Radviliškis and Pakruojis districts etc., more often encountered in Telšiai, Kurtuvėnai, Šaukotas, Tauragė environs.

Keywords: Festuca trachyphylla, wild populations, polymorphysm, coefficient of variation.